کشت پروتوپلاست گیاهی، سلول گیاهی، بافت و کشت اندام گیاهی
روشهای سنتی اصلاح نباتات مبتنی بر دستکاری ساختار ژنتیکی گیاه کامل و از طریق تولید جنسی است. در سالهای اخیر روشی برای دستکاری ژنتیکی در سطح سلولی پیدا شده است که روشهای اصلاحی را بطور منحصر بفرد کامل می کند. موجودیت پیدا کردن روشهای کشت بافت و سلول را می توان به پیشرفتهای ناشی از دانش کشت سلولی و زیست شناسی مولکولی دانست (4 و 51)
بیوتکنولوژی یا فناوری زیستی مجموعه ای از فنون را تشکیل می دهد که امکان بکارگیری، توانایی و کارآیی سلولهای موجودات زنده اعم از حیوانی یا گیاهی را فراهم می سازد. در سالهای اخیر با انجام تحقیقات متعدد در حوزة بیوتکنولوژی کشاورزی این بخش دارای جایگاه مهم و باارزشی شده است و این امکان را در رابطه با گیاهان زراعی فراهم نموده است که بسیار مطالب کارآتر از روشهای کلاسیک اصلاح نباتات با استفاده از تکنیکهای مختلف از قبیل دست ورزی ژنتیکی (Genetic manipulation)، کشت بافت و سلول گیاهی در شرایط In Vitro و غیره، گیاهانی با سازگاری متناسب تر و بیشتر به شرایط محیطی و همچنین سازگار با نیاز انسانها تولید نماید.
تکنیک کشت بافت و سلول گیاهی در شرایط In Vitro ازجمله فنون بیوتکنولوژی است که کاربرد آن به اوایل سالهای 1950 می رسد. بر اساس این تکنیک، سلول گیاهی یا بافت از اندامهایی مثل ریشه، ساقه، برگ و گل آذین یا هر اندام دیگری از گیاه جدا شده و در شرایط کاملاً استریل و گندزدایی شده، در درون لوله های آزمایش محتوی محیط غذایی مصنوعی قرار گرفته و با تأمین نیازهای نوری و حرارتی مناسب تبدیل به یک گیاه کامل می گردد. این تکنیک همانطور که اشاره شد امکان تولید هزاران گیاهچه مشابه گیاه مادری را در مدت زمان بسیار کوتاهی و در فضای فیزیکی بسیار محدودی فراهم میسازد که با انتقال این گیاهچه ها به سطح گلخانه و مزرعه تولید انبوهی از گیاهان مورد نظر را می توان باعث شد. در اصلاح نباتات با استفاده از تکنیک کشت بافت و نیز تولید کالوس یا گیاهچه ها در مقیاس وسیع و انجام گزینش در بین نمونه ها می توان از ارقام مقاوم به استرسهای محیطی را تولید نمود. فنون فوق فرصتهای مناسبی در بخشهای مختلف تحقیقاتی، اقتصادی بوجود آورده است که با تقویت بخش دولتی و فعال نمودن بخش خصوصی کارایی این بخشها را برای تأمین و تولید محصولات اساسی کشور را، بطور قابل ملاحظه ای می توان افزایش داد. (51 و 98)
تاریخچة اهمیت کشت بافت:
مفهوم کشت بافت گیاهی خلاصة عبارت کشت پروتوپلاست گیاهی، سلول گیاهی، بافت و کشت اندام گیاهی است. کشت بافت و سلول گیاهی بر اساس نظریة شوان مبنی بر دارا بودن خاصیت توتی پوتنسی سلولها پایه گذاری شد. توتی پوتنسی خاصیتی است که بر اساس آن یک سلول دارای توان تبدیل شدن به موجود کامل است. در سالهای اخیر، تکنیک کشت بافت گیاهی به یک ابزار بسیار قدرتمند برای تکثیر و اصلاح بسیاری از گونه های گیاهی تبدیل گشته است. این تکنیک با ابراز نظریة گوتلیب هابرلاندت در مورد خاصیت توتیپوتنسی در سلول گیاهی در آغاز قرن بیستم آغاز گردید. هارلاند پیشنهاد نمود که روشهای جداسازی و کشت اندام گیاهی باید توسعه یابد و ادعا نمود که اگر محیط و مواد غذایی سلولهای کشت شده، دستورزی شده باشند، آن سلولها باید صفات ارثی مربوط به مراحل رشد و نموی گیاه اولیه را تکرار نمایمد. دیدگاه هابرلاند در حقیقت قابل توجه بود زیرا وی حتی بیان داشت که خارج از سلولهای سوماتیکی زنده، جنینهای مصنوعی به صورت غیر جنسی رشد و نمو می یابند.(5) احتمالاً وایت نخستین کسی بود در سال 1954 مسئله کشت سلولی را به روشنی بیان کرد. او بیان داشت که تفاوتهای بین سلولهای دیگر در آن ارگانیسم می باشد. لذا امکان دارد بتوان با جدا نمودن سلول، پتانسیل نهفته توتی پوتنت را به آنها بازگردانید. البته احتمال دارد که این خاصیت در سلول برای همیشه از دست رفته باشد. اسکوگ و میلر در 1957 پیشنهاد نمودند که اثرات متقابل کمی بین اکسین و سیتوکینین نوع رشد و مراحل مورفولوژیک را که باید در گیاه رخ دهد، تعیین می کنند. مطالعات آنها در توتون نشان داد که نسبت بالای اکسین به سیتوکسین باعث القای رشد ریشه می شود؛ درحالیکه نسبت بالای سیتوکسین به اکسین باعث القای رشد ساقه میگردد، هرچند که این الگو پاسخ کلی و عمومی نیست. (1 و 5 و 9 و 98)
دستورزی نسبت اکسین به سیتوکینین در بسیاری از گونه ها و جنسها برای ریخت زایی موفقیت آمیز بوده است. کارهایی که توسط مورل[1] (1960) روی ازدیاد ارکیده انجام گردیده است، آغازی برای کاربرد تکنیک کشت بافت گیاهی برای تکثیر و اصلاح بسیاری از گونه های گیاهی بود که منجر به توسعه و گسترش استفاده از محیطهای کشت جدید با غلظتهای بالای نمک توسط موراشیگ و اسکوک[2] گردید.
در سال 1966 نیز گوها[3] و محشوری[4] امکان ایجاد تعداد زیادی از گیاهچه هاپلوئید از دانه داتوره بوسیله کشت بساکهای نابالغ را ثابت کردند. (98)
در سال 1970 اولین امتزاج موفقیت امیز پروتوپلاست در محیط کشت تحقق یافت. در همین سال انتخاب موتانهای بیوشیمیایی در شرایط آزمایشگاهی صورت گرفت. در 1974 تولید گیاهان هیبرید حاصل از امتزاج پروتوپلاستهای هاپلوئید به نتیجه رسید. (1 و 98)
تحقیقات در زمینه کشت بافت گیاهی از سال 1975 به بعد بطور چشمگیری افزایش یافت و از دهة 1980 به بعد به عنوان بخش مهمی از بیوتکنولوژی گیاهی مورد توجه بسیاری از دانشمندان قرار گرفته است بطوریکه در سال 1977 توسط چلتون و همکاران ادغام موفقیت آمیز DNA پلاسمید Ti از Agrobacteriam tumefaciens به گیاهان صورت گرفت. (98 و 100)
در حال حاضر کشت بافت به عنوان پیش نیاز مهندسی ژنتیک از اهمیت ویژه ای برخوردار است. از طرفی کشت بافت بعنوان مکمل روشهای کلاسیک متداول در اصلاح نباتات بکار می رود نه جایگزین آن (86 و 100)
اساس گیاه شناسی برای کشت بافت:
ظرفیت طبیعی گیاهان به منظور تکثیر توسط فرآیندهای غیرجنسی، اساس تکثیر در تکنیک کشت بافت است. کشت بافت به سادگی به ما کمک می کند تا از پتانسیل طبیعی موجود در گیاه برای رشد و تکثیر استفاده کنیم که البته تکنیکی بسیار کارآمد و قابل پیش بینی است (62 و 96)
اهداف مورد نیاز با استفاده از تکنولوژیهای جدید کشت بافت و مهندسی ژنتیک:
تکثیر سریع گیاهان جهت استفاده در تحقیقات اصلاحی ژنتیکی.
تولید گیاهان هاپلوئید و دای هاپلوئید
ایجاد هیبریداسیون سوماتیکی بین گونه ای و بین جنسی
ایجاد موتاسیونهای القایی
حفظ و نگهداری منابع گیاهی از طریق کشت بافت
انتقال ژنهای خارجی مطلوب به سلولهای مورد نیاز از طریق کشت بافت و مهندسی ژنتیک
تولید گیاهان عاری از ویروس
ایجاد لاینهای مقاوم به امراض و بیماریها
ایجاد لاینهای مقاوم به شوری و خشکی
تهیه لاینهای مقاوم به علف کشها
منابع:
1- امیدی، م (1379). بررسی کشت بافت، تنوع سیتوژنتیکی و پروتئینی جو. رساله دکتری تخصصی اصلاح نباتات (ژنتیک مولکولی و مهندسی ژنتیک) دانشکده کشاورزی دانشگاه تهران
2- باقری. ع (1376) مبانی کشت بافتهای گیاهی. دانشگاه فردوسی مشهد 406 صفحه
3- تورز.کا.سی (1373) فنون کشت بافت برای گیاهان باغبانی خوشخوی. م(مترجم) چاپ اول مرکز نشر دانشگاه شیراز صفحه (1-103)
4- عبدمیشانی. س و ع. الف. ش. بوشهری (1377) اصلاح نباتات تکمیلی (جلد اول) بیوتکنولوژی گیاهی.
5- فاضل زاده.ع. (1382) بررسی تأثیر تیمارهای دمایی بر باززایی کالوس در کشت جنین نارس جو. پایان نامه کارشناسی ارشد اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه تهران.
6- کوچکی،ع،مترجم. (1373) زراعت در مناطق خشک. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد. 202 صفحه
7- مطلبی آذر. ع و ع. جعفری مفیدآبادی (1379) بررسی میزان کالزایی، جنین زایی سوماتیکی و باززلیی گیاه در جمعیتهای یونجه ایرانی با استفاده از چهار روش رایج، دانش کشاورزی جلد 1 شماره 2 صفحات 1-13.
8- مهرابی.ع.1. (1381) بررسی کال زایی و باززایی در کلزا و امکان ارزیابی مقاومت به شوری در این گیاه با استفاده از تکنیک کشت بافت. پایان نامه کارشناسی ارشد اصلاح نباتات. دانشکده کشاورزی دانشگاه تهران.
9- نوری قنبلانی، ق. مترجم (1371) تجربیاتی در کشت بافتهای گیاهی، انتشارات دانشگاه تبریز. شماره 323. 411 صفحه
10-ولیزاده، م و کامیا. ت. 1372. بررسی کال زایی، رشد کال و پروتئین کال در گونه های یونجه (Medicaago) اولین کنگره علوم زراعی ایران. مشهد.
11-Agrawal. L.R, (1998) Fundamenteds of plant breeding in hybrid seeds.
12-Alexander I.K, Debchev P.D, Attanassov A.I. & Scrag A.H (1994) Alfalfa embryo production in airlift vessels via Domatic embryigenetsis, Plant cell, Tissue and Organ cutture 38:19-23
13-Allen, S.G., A.K. Dobrenz, and P.G. Bartels. 1986. Physiological response of Salt-tolerant and non tolerant alfalfa to salinity during germination. Crop Scince 26:1004-1008
14-Al-Niemi, T.S. W.F. camphell, and M.D. Rumbaugh. 1992. Response of alfalfa cultivars to salinity during germination and post germination growth. Crop Scince 32:976-980
15-Arcyones, Davey.M.R, Santos. A.V. P and Cockyng. E. (1982) Somatic embryogenesis in tissue from mesophyl and
مبارزه با بیماریهای گیاهی، آفات و علفهای هرز
پیشگفتار
حمد و سپاس خدای را که توفیق تقدیم این اثر را به علاقمندان رشته کشاورزی عنایت فرمود.
اهمیت گیاهان زراعی و مبارزه با بیماریهای آنها بر هیچ فردی پوشیده نیست و یکی از طرق افزایش عملکرد در واحد سطح مبارزه با بیماریهای گیاهی، آفات و علفهای هرز است.
عوامل بیماریزای گیاهی یکی از مهمترین علل کاهش محصولات کشاورزی به شمار می آیند. شناخت چرخه زندگی و روابط متقابل آنها با محیط زیست و گیاهان میزبان و استفاده از اروشهای تلفیقی در جهت مبارزه با این عوامل در راستای کاهش زیانهای مزبور از جمله اساسی ترین مقوله مدیریت بیماریها محسوب می شود. در صورت عدم مدیریت صحیح، دسترنج زارع طعمه عوامل مذکور گردیده و در واقع باقی مانده نامرغوب محصول برای کشاورز و مصرف کننده باقی می ماند.
بر خود لازم می دانم که از تمام سروران عزیزی که به نحوی از دست آوردهای آنها در این مجموعه استفاده کرده تشکر و قدرانی نمایم. علی الخصوص جناب آقای دکتربهرام شریف نبی استاد گروه گیاه پزشکی دانشکده کشاورزی دانشگاه صنعتی اصفهان که همیشه مرا مرهون زحمات خویش ساخته، استاد فرهیخته و ارجمندم جناب آقای دکترقدیر نوری قنبلانی که همواره این حقیر را مورد لطف و عنایت خود قرار داده است و همچنین همکار عزیز و گرامی جناب آقای دکترمسعود گنجی که اگر تشویق و راهنمائیهای ایشان نبود این اثر بوجود نمی آمد.
همچنین از همکاری صمیمانه جناب آقای اسمعیل قاسم زاده به خاطر حروفچینی، صفحه آرائی و ویرایش خوب این اثر تشکر و قدردانی می نمایم.
از کلیه صاحبنظران و سروران گرامی که این اثر را مطالعه خواهند فرمود خواهشمند است اینجانب را با انتقادات و پیشنهادات سازنده خویش راهنمائی نموده تا انشاءالله در چاپهای بعدی نارسائیهای احتمالی را برطرف نمایم.
فروع الدین زرگرزاده
بیماریهای گندم و جو
wheat and barly diseases
1- زنگ سیاه یا زنگ ساقه (stem rust)
زنگ سیاه یکی از مهمترین بیماریهای غلات در اغلب کشورهای جهان است که هر ساله خسارت زیادی به محصول غله وارد می کند. در ایران در سالهائی که شرایط آب و هوائی برای توسعه و گسترش زنگ های غلات مساعد باشد زیانهای جبران ناپذیری وارد می کند. میزان خسارت زنگ سیاه گندم در ایران پس از زنگ زرد ولی در برخی از سالها زنگ سیاه گندم به صورت اپیدمی در آمده و مناطق وسیعی را آلوده می کند. علت گسترش بیماری مربوط به بارانهای بهاره و مساعد بودن شرایط آب و هوائی در فروردین و اردیبهشت است. بطوریکه خسارت در برخی مناطق منجر به عقیم شدن خوشه ها و پوک شدن دانه و یا ندرتاً تشکیل دانه های بسیار ریز و غیرقابل استفاده می گردد. آلودگی در مزارع خوزستان نسبتاً زیاد است ولی به علت کوتاه بودن دوره رشد و نمو گندم خسارت قابل ملاحظه نیست. در ایران خصوصاً در منطقه گرگان گاهی خسارت سالیانه تا 50% هم می رسد. این زنگ در تمامی مناطق کشور وجود دارد ولی میزان خسارت دقیق آن مشخص نیست.
علائم و نشانه ها
اردوسورها در اوایل و اواسط بهار (بستگی به شرایط آب و هوائی) روی ساقه، برگ و غلاف و گاهی روی گلومها، ریشک ها و یا حتی روی بذر گندم ظاهر می شوند. اردوسورها در ابتدا به شکل خطوط باریک و کشیده ای موازی محور اصلی ساقه دیده می شوند، این جوشها یا سورها تخم مرغی، کشیده و یا دوکی شکل و به اندازه 10´3 میلی متر هستند. آلودگی شدید ممکن است باعث ضعف ساقه ها و ورس گیاه شود. پس از چندی اپیدرم پوششی اردوسورها پاره می شود و گرد قرمز آجری رنگی مانند زنگ آهن از آن خارج می شود. در اواخر بهار و اوایل تابستان تلتوسورهای سیاه رنگ روی ساقه، گلوم گلومل و گاهی در قسمت تحتانی غلاف ظاهر می شود که در ابتدا پراکنده بود و بعداً به یکدیگر متصل می شوند و در امتداد طول ساقه به صورت خطوط کشیده در می آیند، تلتوسورها ابتدا زیر اپیدرمی هستند و بعداً اپیدرم را پاره می کنند و تلیوسپورهای قهوه ای تیره از آنها آزاد می شوند (تصویر 1).
عامل بیماری
عامل بیماری زنگ tritici Puccinia graminis f. sp. است که یک زنگ هتروئیک و ماکروسیکلیک است، مرحله ایسیدین (اسپرماگونی و ایسیدی) روی گونه ای زرشک و Mohonia sp و مرحله اوردین (اردوسور ـ سیاه گندم تلتوسور) روی غلات تشکیل می شود. عامل بیماری علاوه بر گندم به جو، ارقامی از چاودار و برخی گراسهای دیگر مانند جو وحشی Jubatun Hordeum و Aegilops spp نیز حمله می کند.
اردوسپورها نارنجی ـ قرمز، تخم مرغی، کشیده و یا بیضوی با چهار سوراخ تندشی اسشتوائی با دیواره خاردار مضرس و ضخیم و 140-21´24-15 میکرون هستند.
تلیوسپورها بیضوی تا گرزی شکل 60-40´20-15 میکرون و دو حجره ای اند که انتهای حجره بالائی برآمده است و دیواره آنها ضخیم و صاف بوده و پایه ای بلند دارند. سوراخ تندشی حجره بالائی انتهائی terminal است ولی سوراخ تندشی حجره پایینی جانبی lateral می باشد. جوانه زنی معمولاً پس از گذشت چندین هفته دوره خواب انجام می شود و تولید یک پرومیسلیوم (بازید) شفاف که روی آن 4 بازیدیوسپور شفاف روی استریگماها، تشکیل می شود، می کند.
پیکنیدها (اسپرماگونی) روی زرشک کوچک کوزه ای مانند و دارای روزنه ای هستند. پیکنیدهای تولید اسپورهای روشن و هیف های گیرنده نازک receptive hyphae در قطرات کوچک چسبنده ای می کنند. ائسیدی روی سطح زیرین برگ زرشک زرد رنگ و شبیه زنگوله hornlike هستند، ایسیدیسپورها زنجیره ای، خشک، نیمه کروی، صاف و زرد روشن، 23-16´19-15 میکرون هستند (شکل 1).
Puccinia graminis F.sp. Tritici (عامل زنگ ساقه)
اَُپتیمم حرارتی زنگ سیاه نزدیک به c260 است و زیر c150 و بالای c400 رشد قارچ متوقف می شود، بنابراین هوای گرم را دوست دارد و در مزرعه موقعی ظاهر می شود که تقریباً رشد و نمو زنگ زرد متوقف شده است.
تاکنون بیش از 300 نژاد فیزیولوژیکی در نقاط مختلف دنیا برای زنگ سیاه مشخص شده است.
سیکل زندگی زنگ سیاه
تلیوسپورها پس از تشکیل روی گندم مدتی را که معمولاً یک فصل زمستان است را می گذرانند و در اوایل بهار همزمان با جوانه زدن زرشک فعالیت خود را شروع می کنند. در اثر جوانه زنی تلیوسپورها (یک پرومیسلیوم از هر حجره تلیوسپور خارج می شود و هسته دیپلوئیدی به داخل پرومیسلیوم وارد می شود و پس از تقسیم میوز، چهار هسته هاپلوئید بوجود می آید و روی هر استریگمات که از هر سلول تشکیل شده خارج می گردد. بازیدیوسپور تولید می شود و هسته ها به داخل بازیدیوسپورها مهاجرت می کنند. بازیدیوسپورها با فشار رها می شوند و توسط باد روی بوته زرشک برده می شوند و در صورت وجود شرایط مناسب رطوبت و درجه حرارت جوانه زده و از هر یک میسلیوم یک هسته ای تولید می شود که پس از نفوذ در زرشک پیکنیدهای کوچک و کشیده ای به نام اسپرماگونی تولید می کنند، برخی از آنها دارای اندامهای نر (اسپرماتیا) و بعضی اندامهای ماده (هیف دریافت کننده) هستند که این بستگی به بازیدیوسپور یا فاکتور مثبت یا منفی دارد. حشرات در هنگام تغذیه مقداری از اسپرماتیاها را به اسپرماگونی جنس مخالف انتقال می دهند و اسپرماتی روی هیف دریافت کننده جنس مخالف قرار می گیرد و عمل اسپرماتیزاسیون انجام می شود. پس از انجام اسپرماتیزاسیون میسلیوم دو هسته ای بوجود می آید. هیف مزبور تولید اندام با رده دیگری در سطوح زیرین برگ زرشک به نام ائسیدی می نماید. در ائسیدی از تقسیم متوالی سلولهای قاعده ائسیدیوسپورها بوجود می آیند که قوه نامیه خود را حدود 5 هفته حفظ می کنند و به محض تشکیل می توانند در c180-16 جوانه بزنند. ائسیدیوسپورها توسط باد و حشرات بر روی غلاف برده می شوند و در صورت وجود شرایط مناسب جوانه زده و در پهنک برگ و غلاف و براکته های گل، سورهای اردوسور را تشکیل می دهند. در داخل اردوسورها، اردوسپورها تشکیل می شود. در تحت شرایط مساعد آب و هوایی اردوسپورها جوانه می زنند و رشته حاصله از راه روزنه وارد اطاقک زیر روزنه می شود و این هیف ممکن است در دو جهت مماسی یا عمق در بافت گیاه پیشروی می کند و مواد غذایی خود را از طریق لکه ها بدست می آورد. کلروپلاست سلولهای مورد حمله کاهش یافته و هسته سلولهای میزبان از بین می روند. اردوسپورها سبب آلودگی های ثانویه و گسترش بیماری در مزرعه می شوند. رطوبت و (یا مجاورت یک قطره آب در کنار اردوسپور برای جوانه زنی آن ضروری است). با توسعه و گسترش بیماری و شرایط مناسب تلیوسپور در سورهای مستقلی به نام تلتوسور و یا در اردوسورها تولید می شوند. اگر تلیوسپورها در تلتوسورها تشکیل شوند رنگ سورها سیاه و در مورد دوم رنگ آنها قهوه ای تیره تا سیاه می باشد. در تلیوسپورهای رسیده و بالغ دو هسته با یکدیگر ترکیب شده و تولید سلولهای دیپلوئید می کنند و بدین ترتیب آمیزش جنسی که در مرحله اسپرماگونی آغاز شده بود در این مرحله تکمیل شده و سیکل زندگی مجدداً آغاز می شود (شکل 2).
عواملی که باعث بوجود آمدن نژادهای جدید یا تغییرات در پراکندگی و وضع نژادها می شوند عبارتند از :
1- اختلاط بین دو نژاد از دو گونه مختلف زنگ
2- تغییر شرایط آب و هوائی در طول سال که در تغییر نژادی یک منطقه مؤثرند.
3- موتاسیون در بین یک نژاد
4- هیبریداسیون بین دو یا چند نژاد موجود در منطقه
2- زنگ زرد یا زنگ نواری Stripe rust – yellow rust – glume rust
زنگ زرد یکی از مهمترین یماریهای غلاف است که تقریباً همه ساله در نواحی شمالی ایران از دشت مغان تا دشت گرگان با شدتهای متفاوت بروز می کند و در دامنه کوهستانهای البرز و زاگرس تقریباً هر 4 یا 5 سال یکبار بطور همه گیر شایع می شود. بیشترین خسارت را تقریباً در میان سایر زنگهای غلاف در ایران دارد و در سراسر کشور تقریباً وجود دارد. این بیماری در بین غلات کشت شده در گندم و جو دارای اهمیت اقتصادی است.
علائم و نشانه ها
علائم زنگ زرد در آب و هوای ملایم و خنک توسعه پیدا می کند بنابراین در ابتدای فصل زودتر از سایر زنگهای غلات دیده می شود و در تابستان با گرم شدن هوانشوونمای این زنگ متوقف می شود. زنگ زرد گاهی باعث عقیم شدن گیاه می شود و در آلودگی های کم اردوسپورها فقط در برگ ظاهر می شوند ولی در خسارتهای شدیدتر، اردوسپورها در ساقه و پوشینه ها نیز ظاهر می شوند (تصویر 2).
نخستین نشانه های بیماری ظهور تعدادی جوش گرد، کوچک و زرد مایل به لیموئی در سطح فوقانی و ندرتاً در سطح تحتانی برگها است. جوشها در ابتدا زیر اپیدرمی بوده و به تدریج با پاره شدن اپیدرم، اردوسپورها آزاد می شوند. این جوشها مهم هستند زیرا اولین عامل و کانون بیماری هستند. با گسترش بیماری در مزرعه سورها بطور منظم و در امتداد خطوط موازی در فواصل بین رگبرگها نمایان می شوند و مشخص ترین نشانه بیماری زنگ زرد را ایجاد می کند. در اواخر فصل رشد گیاه، در روی اردوسپورها، جوشهای تلتوسور که در ابتدا گرد و زیر اپیدرمی هستند در روی برگ یا غلاف ظاهر می شوند، تلتوسورها قهوه ای تیره تا سیاه رنگ هستند، تلتوسورها به تدریج افزایش یافته و به شکل خطوط کشیده و تقریباً موازی رگبرگها ظاهر می شوند.
عامل بیماری
عامل بیماری زنگ زرد گندم tritici Puccinia striiformis f. sp. است که یک زنگ اتوئیک و میکروسیکلیک است و مرحله ایسیدین آن تاکنون روی میزبان واسطی شناخته نشده است، اردوسپورها به قطره 30-20 میکرون و به رنگ زرد مایل به نارنجی و بیضوی هستند، دارای دیواره های ضخیم، خاردار که 6 تا 12 تندشی در سطح آن پراکنده است. اردوسپورها تا موقعی که میزبان زنده سوراخ شرایط مساعد، بطور متوالی تولید می شوند، دمای اُپتیمم برای جوانه زاست و c150-12 است. میسلیوم قارچ در تابستان در بافت گیاه میزبان می تواند بحالزنی آنها بسر برده و تلیوسپورها دو حجره ای، گرزی یا استوانه ای یا قسمت انتهائی کمون مسطح یا کشیده و خرمائی تا قهوه ای هستند. با توجه به فقدان مرحله ایسید گردیا و پایداری در طبیعت بستگی به وجود و باقیماندن اردوسپورها در فصل سرماین، دوام خنک در روی بقایای گیاهی و یا گرامینه های دیگر دارد. همچنین دوام پاتوژن یا مواقع میسلیوم در نسوج میزبان می باشد.
زنگ زرد گندم از میسلیوم هایی منشاء می گیرد که در بافت برگ و مخصوصاً بصورت اردوسپورهای باقیمانده و یا از طریق باد از سایر میزبانهای دوردست آمده مخصوصاً از گندمهائی که در ارتفاعات کم کاشته می شوند گاهی بوسیله اردوسپورهائی است. مناطق مرتفع تر قرار دارند، آلوده می شوند. از آنجائیکه میسلیومها تا c50 که در می کنند آلودگی ممکن است در سراسر پاییز و زمستان صورت گیرد. رشد با تحمل بیماری در c150-10 همراه با شنبم و باران ملایم بسیار سریع انجام می شود و توسعه معمولاً اگر دمای شب از c180 بالاتر رود کاهش می یابد و یا متوقف می شود.
قارچ عامل زنگ زرد دارای نژادهای فیزیولوژیکی متعددی است که تاکنون 65 نژاد تشخیص داده شده است. تشکیل اردوسورها روی دانه ها و یا چسبیدن حدود دانه خود نوعی طریقه انتقال بیماری از سالی به سال دیگر است.
به طور کلی زنگ زرد سبب خشکیدن برگ و غلاف و یا قسمتی از براکته ها می گردد. دانه های حاصل از بوته های بیمار کوچک و سبک تر از دانه های سالمی سنبله دانه های بوته های زنگ زده سطحشان چین و چروک دار بوده و کمی زودتر هستند. و علت زود رسدین دانه های مربوط به خشک شدن تمام یا قسمتی از سنبله می رسند.
3- زنگ قهوه ای یا زنگ برگ eaf rust – dwarf rust – brown rust
زنگ قهوه ای در ایران خسارت کمتری نسبت به زنگ زرد دارد و تقریباً می توان گفت که میزان خسارت آن معادل خسارت زنگ سیاه است. این زنگ در مناطقی که گندم بهاره می کارند، شیوع بیشتری دارد. این قارچ علاوه بر گندم بر روی برخی ارقام جو و Agropyrom spp و Aegilops نیز ایجاد بیماری می کند.
علائم و نشانه ها
اردوسورها روی برگ ظاهر می شوند و بندرت نیز ممکن است روی ساقه و حتی غلاف برگ تشکیل شوند. جوشها یا اردوسورها در سطح بالائی برگ به رنگ پرتقالی روشن و یا قهوه ای ظاهر می شوند و برخلاف اردوسپورهای زنگ زرد به ردیف قرار نگرفته و از آنها بزرگترند و به علت ممانعت فتوسنتز برگ و افزایش تعرق از سطح آنها مدت زمان بیشتری طول خواهد کشید تا گیاه به خوشه برود. اردوسورها تا 5/1 میلی متر قطر دارند و پراکنده یا بصورت دستجات روی سطح بالائی پهنک برگ قرار دارند، اردوسورها گرد، تخم مرغی و شکوفا erumpent هستند اما مانند زنگ سیاه حاشیه بافت اپیدرمی را پاره نمی کنند. تلتوسورها در زیر اپیدرم تشکیل می شوند عمدتاً روی غلاف برگ و پهنک آن تلتوسورها سیاه رنگ هستند (تصویر 3).
عامل بیماری
عامل بیماری زنگ قهوه ای گندم tritici Puccinia recondita f. sp. است که یک زنگ هتروئیک و ماکروسیکلیک است. مرحله ایسیدین آن نادر است و روی گیاه (Thalictrum spp.) meadow rue دیده شده است.
ایسیدی زنگ قهوه ای روی گونه هایی از Isopyrum – clematis – Anemonella – Anchusa گزارش شده است. علاوه بر گندم به Aegilops و Agropyron حمله می کند. اردوسپورها به قطر 30-15 میکرون، نیمه کروی و قرمز مایل به قهوه ای با 8-3 سوراخ تندشی به صورت پراکنده در سطح خاردار و ضخیم اردوسپور ـ دمای اُپتیمم برای ایجاد آلودگی بین اپتیمم زنگ سیاه و زنگ زرد است (حدود c200) تلیوسپورها گرد و مسطح در انتها مانند زنگ زرد، تلیوسپورها ممکن است در تحت شرایط آب و هوائی خاص و یا اگر گیاه در نزدیک مرحله رسیدگی کامل باشد و آلوده شود، تشکیل نشوند. عامل زنگ قهوه ای به سرعت در بین c220-15 موقعی که رطوبت عامل محدود کننده نباشد، رشد می کند. خسارت زنگ قهوه ای گاهی حالت سینرژیستی با سپتوریا دارد.
4- زنگ قهوه ای جو leaf rust – dwarf leaf rust – brown leaf rust
این زنگ از مهمترین زنگهای جو در ایران است که بیشتر در مناطقی که محصول دیرتر می رسد شایع می باشد و در اطراف اصفهان روی جو وجود دارد. این بیماری در آمریکا، آفریقای شمالی، اروپا، نیوزیلند، استرالیا و برخی مناطق آسیا در حالت کلی می توان گفت که گسترش جهانی دارد.
علائم و نشانه های بیماری
آلودگی معمولاً در آخر فصل رشد ظاهر می شود. در ابتدا برگهای پایینی مورد حمله قرار می گیرند و در شرایط گرم و مرطوب بیماری به برگهای بالائی نیز گسترش می یابد. اردیولها تخم مرغی، کوچک و به صورت سعدهای قهوه ای مایل به زرد، نامنظم و پراکنده روی هر دو سطح برگ دیده می شوند. خوشه ها نیز آلوده می شوند. برگهای شدیداً آلوده زرد شده و باعث بروز اشکال در رؤیت راردیولهای قارچ می شوند. تلیوسپورها در هنگام رسیدگی گیاه تشکیل می شوند و تلیومها معمولاً توسط اپیدرم پوشیده می شوند (تصویر 4).
عامل بیماری
عامل بیماری قارچ Puccinia hordei است که یک زنگ هتروئیک و ماکروسیکلی است. به نظر می رسد فقط اردوسپورها روی جوهای زمستانه به سر می برند و منبع اصلی اینوکولوم اولیه اردوسپورهای باقیمانده در جو هستند. اردوسپورها توسط باد منتشر شده و در بهار جو را آلوده می کنند Ornithogalun umbellatum میزبان واسط زنگ جو در اروپا و اسرائیل است، هرچند که میزبان واسط معمولاً در بسیاری از مناطق کاشت جو وجود دارد ولی آلودگی ناشی از ایسیدمها تنها از قسمت هائی از آسیا و اطراف دریای مدیترانه گزارش شده است.
گسترش بیماری در دمای c220-15 صورت می گیرد و این در صورتی است که رطوبت عامل محدود کننده نباشد.
کنترل
کاشت ارقام مقاوم ـ کاربرد قارچکشهای سیستمیک مانند triadimefon به صورت پاششی روی برگها.