بررسی پایداری عملکرد ارقام مختلف گندم تحت شرایط متغیر رطوبتی
سپاسگزاری
حمد و سپاس خدای را که در سایه عنایت بی انتهایش ، توفیق آموختن را میسر ساخت تا به اقتضای وسع و توانم قطره ای نا چیز از دریای بی کران دانش و ره توشه ای از معلومات گسترده اساتید گرانقدر برگیریم.
اکنون خود را ملزم میدانیم بدین وسیله از زحمات و محبت های کلیه اساتید و سرورانی که در طول تحصیل به بنده عنایت داشته با کمال احترام و خضوع قدردانی و سپاسگذاری نماییم.و در این میان از جناب دکتر حمید مدنی در مقام استاد راهنما که با گشاده رویی و حوصله چه در طول دوره تحصیلی و چه در باب راهنمایی پایان نامه بنده را مورد افتخار شاگردی خود پذیرفتند بدین خاطر یک عمر بر خود می بالم کمال تشکر و امتنان را دارم. همچنین از جناب دکتر عباس ملکی و مهدی پورسیانبدی به خاطر مشاوره و راهنمایی های دلسوزانه و با محبت های بی دریغ در خصوص اجرای طرح مورد نظر پایان نامه تشکر فراوان دارم. در پایان از کلیه اساتید گرانقدر و مدیریت محترم گروه زراعت و کلیه پرسنل دانشکده کشاورزی و همچنین دوستان دوران تحصیلم همواره به نیکی یاد کرده و همکاری و همدلی و زحمات ایشان را تا ابد ارج می گذارم.
مقدمه
رشد و نمو گیاهان زراعتی و تولید آنها دائماً تحت تاثیر عوامل محیطی مختلف است. در این میان تنش های محیطی مهمترین عامل کاهنده تولید در محصولات کشاورزی هستند. در صورتی که عوامل تنش زا نباشد قاعدتاً عملکرد واقعی گیاهان بایستی با عملکرد بالقوه برابر باشد در صورتی که میزان عملکرد عملی گیاهان زراعتی در شرایط مزرعه بین 10 تا 20 درصد کمتر از عملکرد مورد انتظار آنهاست (17.24) . در برخی از نقاط زمین بنا به موقعیت خاص جغرافیایی ، عوامل تنش زا در تولید محصولات زراعی ، تاثیر منفی بیشتری دارند و انجام امورات کشاورزی در اینگونه مناطق با هزینه بیشتر و بازده کمتری صورت می گیرد. کشور ما نیز از جمله مناطق است و در غالب مناطق آن عوامل تنش زا بویژه خشکی و شوری از جمله عوامل اصلی محدود کننده عملکرد بوده و حتی در مواردی باعث عدم امکان ادامه کشاورزی در این مناطق می باشند(34.9) معمولاً خشکی یک عامل کاهنده عملکرد است و این میزان کاهش به شدت تنش خشکی ، مرحله نموی گیاه و مدت تنش بستگی کامل دارد(24.16) رشد و نمو گیاهان زراعتی و تولید آنها دائماً تحت تاثیر عوامل محیطی مختلف است. در این میان تنش های محیطی مهمترین عامل کاهنده تولید در محصولات کشاورزی هستند. در صورتی که عوامل تنش زا نباشد قاعدتاً عملکرد واقعی گیاهان بایستی با عملکرد بالقوه برابر باشد در صورتی که میزان عملکرد عملی گیاهان زراعتی در شرایط مزرعه بین 10 تا 20 درصد کمتر از عملکرد مورد انتظار آنهاست (17.24) . در برخی از نقاط زمین بنا به موقعیت خاص جغرافیایی ، عوامل تنش زا در تولید محصولات زراعی ، تاثیر منفی بیشتری دارند و انجام امورات کشاورزی در اینگونه مناطق با هزینه بیشتر و بازده کمتری صورت می گیرد. کشور ما نیز از جمله مناطق است و در غالب مناطق آن عوامل تنش زا بویژه خشکی و شوری از جمله عوامل اصلی محدود کننده عملکرد بوده و حتی در مواردی باعث عدم امکان ادامه کشاورزی در این مناطق می باشند(34.9) معمولاً خشکی یک عامل کاهنده عملکرد است و این میزان کاهش به شدت تنش خشکی ، مرحله نموی گیاه و مدت تنش بستگی کامل دارد(24.16) خسارت وارده به گیاهان زراعتی در اثر تنش های محیطی گسترده بوده و همین موضوع منجر به انجام مطالعات و بررسی های فراوان در این رابطه شده است . پر واضح است که میزان تولید در گیاهانی که تحت شرایط تنش رطوبتی رشد می کنند کمتر از میزان عملکرد آنها در شرایط رطوبتی مطلوب خواهد بود(4)
اقتصاد آبیاری و ارتباط آن با تولید محصول از اهمیت زیادی بر خوردار است و انتخاب و اصلاح برای مقاومت به خشکی و کارایی بیشتر و کارایی بیشتر مصرف آب و گزینش ارقام مقاوم به خشکی در کاهش هزینه هیا آبیاری و افزایش سطح قابل کشت در مناطق خشک و نیمه خشک نیز اهمیت زیادی در این خصوص دارد(23.20)
یافتن ژنوتیپ هایی با سازگاری ویژه که در مراحل گلدهی و دانه بستی آنها با دوره های مطلوب آب و هوایی انطباق داشته و از مقاومت فیزیولوژیکی و ژنتیکی لازم در برابر کاهش عملکرد ناشی از تنش برخوردار باشند. می تواند موجب افزایش و پایداری عملکرد گردد. برای مقابله با تنش خشکی لازم است که ارقام پر محصول و مقاوم به خشکی شناسایی و انتخاب شوند(15.5.1)
پایین بودن میزان ترولات سالیانه و پراکنش نامناسب و نوسانات زیاد آن در سال ها و ماه ها و حتی روزهای مختلف و اینکه بیش از 75% ترولات کشور در مناطق شمال ، غرب و خوزستان که مجموعاً 25% از مساحت کشور را شامل می شود سبب شده که سایر نقاط کشور با کمبود شدید آب مواجه باشد به همین علت از مجموع 51 میلیون هکتار اراضی متعدد کشاورزی کشور حدود 18 میلیون هکتار بصورت آبی و دیم مورد استفاده قرار می گیرد(34.23)
در شرایط فعلی با بهبود راندمان آبیاری از 30 به 50 درصد سالانه 5/12 میلیارد متر مکعب آب در کشور صرفه جویی می گردد. که در این صورت امکان تامین آب برای یک میلیون هکتار دیگر فراهم می آید. امروزه بخش کشاورزی بیشترین میزان آب مصرفی را بخود اختصاص داده است. از اینرو نه تنها تامین آب مورد نیاز اهمیت دارد بلکه بایستی استفاده بهینه آب در کشاورزی مورد توجه قرار گیرد. تحقیقات نشان داده است که با به کارگری روش های نوین آبیاری و زراعتی و استفاده از ارقام مقاوم و ارقام نیمه پا کوتاه می توان کارایی مصرف آب را در بخش های کشاورزی افزایش داد(82.23)
عقیده بر این است که برای بازدهی بیشتر باید صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی را که در شرایط کم آبی در افزایش عملکرد موثرند را مورد بررسی قرار داده و آنها را علاوه بر عملکرد دانه بعنوان معیار انتخاب ژنوتیپ های مقاوم در نظر گرفت . از این رو ارزیابی ژنوتیپ های بر اساس عملکرد آنها در دو محیط تنش و بدون تنش می بایست مورد توجه و ارزیابی قرار گیرد(72.15.7).
از آنجائی که گندم مهمترین محصول زراعتی دنیا است و در مناطق خشک بخش قابل توجهی از اراضی تحت کشت گندم و بصورت دیم است و در این مناطق میزان بارندگی کم و توزیع آن نیز کم است.
از اینرو تنش خشکی مهمترین عامل محدود کننده تولید گندم است. به همین دلیل انجام مطالعات برای شناسایی و گزینش ارقام مقاوم و پر محصول و استفاده از آنها در برنامه های اصلاحی ضروری است(19.18).
برطرف کردن عوامل محدود کننده تولید در گیاهان زراعتی بخصوص گندم در تامین مواد غذایی بشر بسیار با اهمیت است چرا که این محصول حدود 22 درصد کل سطح زیر کشت گیاهان زراعتی به خود اختصاص داده است (34.12)
اصلاح برای بهبود عملکرد دانه در گندم در شرایط محیطی خشک می تواند به روش های مختلف صورت گیرد. روش های معمولی که عملکرد دانه را به تنهایی مورد توجه قرار می دهند ممکن است تا حدودی موفق باشند(15.2)
شرایط ایده آل برای رشد گندم آب و هوای خشک در دوره رویشی ، آب و هوای معتدل در دوره تشکیل و پر شدن دانه ها و آب و هوای گرم و خشک در زمان برداشت محصول است . گندم مقاومت چندانی نسبت به خشکی ندارد و نمی تواند مدت زیادی خشکی و کم آبی را تحمل نماید. اما می تواند خود را به شرایط خشک تا حدی تطبیق داده و با تشکیل سلولها و برگها و روزنه های کوچکتر ، سطح فوق را کاهش داده و از اثرات سوء که آبی تا حدی محفوظ بماند(34.18.6)
خشکسالی و تنش ناشی از آن رایج ترین نوع تنش محیطی است که تولید محصولات کشاورزی را در جهان با محدودیت مواجه کرده است (16) قسمت عمده اراضی قابل کشت ایران در مناطق خشک و نیمه خشک قرار گرفته است. در این مناطق علاوه بر اینکه میزان بارش کم است از سالی به سال دیگر هم متغیر است بنابراین پیش بینی آن هم مشکل است در این شرایط عملکرد دانه نیز در سال های دیگر هم متغیر است بنابراین پیش بینی آن هم مشکل است در این شرایط عملکرد دانه در سال های متوالی نوسان نشان می دهد (23.19) در مراحلی که تنش رطوبتی در مرحله پر شدن دانه رخ می دهد احتمال جبران آن خیلی کم است. چون گیاه در مراحل بعدی با افزایش دما و کاهش رطوبت روبرو می شود. در این موقع بروز تنش خشکی خسارت زیادی به بار می آورد. اعتقاد بر این است که عملکرد دانه در شرایطی که دوره رشد رویش نسبتاً طولانی بوده و مرحله زایشی با خشکی مواجه می گردد با میزان عملکرد بیولوژیکی مرتبط باشد(37.16)
معمولاً سه حالت برای بارندگی در نظر گرفته می شود. در حالت اول که به روند مدیترانه ای موسوم است و بیشتر در مورد کشور ما صادق است قسمت عمده بارندگی در زمستان صورت می گردد . زمانی که زراعت هنوز زمین را کاملاً نپوشانده است. در این مناطق آیش موثر واقع می شود و زراعت پاییزه محصولاتی مانند غلات در این شرایط از زمان گل دهی تا رسیدن با خشکی مواجه می شود. در این گونه مناطق همراه با کاهش میزان ، زندگی در اواخر دوره رشد گندم ، گرمای هوا به طول محسوسی افزایش یافته و کاهش عملکرد به دلیل تاثیر توامان خشکی و گرما است. بنابراین سختی شرایط محیطی فقط به دلیل خشکی محیط نبوده بلکه شامل گرمای هوا نیز می شود(40.9)
در روند دوم بارندگی در تابستان انجام گرفته و موفقیت در زراعت پاییزه بستگی به مقدار آبی دارد که در طول تابستان گذشته و به وسیله آیش در زمین زراعتی ذخیره شده است. در روند سوم بارندگی در هر فصلی از سال امکان پذیر است. در این روند پیش بینی بارندگی ها مشکل تر از دو روند قبای بوده و تأثیر گذاری آیش بستگی به انجام بارش یا عدم انجام آن دارد (9)در مناطق خشک و نیمه خشک گیاه در طول رشد با دوره های کوتاه کم آبی مواجه می شود و برای اینکه عملکرد قابل قبولی داشته باشد باید بتواند دوره های سخت ر تحمل کند. اگر گیاه در این شرایط بتواند سبز بماند و عمل انتقال مواد غذایی به دانه را انجام دهد عملکرد دانه کاهش نخواهد یافت. بنابراین باید سعی بر این باشد که چگونگی بقای گیاه را در شرایط کم آبی شناخته و صفاتی را که روی این مهم اثر می گذارند شناسایی و بررسی شوند (19.6) اگر چه شناخت مکانیزم های فیزیولوژیک مقاومت در مقابل تنش خشکی ما را در شناخت گیاهان مقاوم یاری می نماید ولی مقاومت بیشتر ضرورتاً به مفهوم تولید بالاتر نیست. یک راه حل اساسی برای برطرف کردن یا کاهش اثرات تنش ها شناخت ژنوتیپ های ویژه است که دارای مجموعه ای از صفات مطلوب و با قابلیت توارث زیاد باشند(72.5) بحث مقاومت به خشکی باید شرایط کلی محیط کم آب و چگونگی سنجش شدت خشکی و میزان مقاومت ارقام به کم آبی را در نظر گرفت. خصوصیات گیاهی که می توانند در مقاومت به خشکی گندم موثر باشند و سبب افزایش عملکرد دانه شوند نیز در ارتباط با روند بارندگی در منطقه و نیز مراحل تکامل گیاه مورد ارزیابی قرار می گیرند. برای سنجش شدت تنش خشکی باید عملکرد تولیدی در محیط خشک و یا کم آب را با حداکثر عملکرد که معمولا از کشت در محیط بدون تنش حاصل می شود مقایسه کرد(72.6) مقاومت به خشکی از طریق سه ویژگی فیزیولوژیکی مشخص می شود:
-حفظ سطح بالای آب در طول تنش خشکی در گیاه
-حفظ کارایی گیاه در سطح پایین آب
-جبران سطح آب و کارایی کم گیاه پس از رفع تنش رطوبتی(24.14.11)
مقاومت به خشکی امروزه توسط اصلاح گران و فیزیولوژیستها به دفعات مورد بررسی قرار گرفته و به عنوان یک هدف اصلاحی معتبر مورد نظر است. تغییرات ژنتیکی و صفاتی که برای مقاومت به خشکی به درستی تکامل یافته باشند یک هدف مهم از نظر اصلاح ژنوتیپ های مقاوم است (118).
در شرایط آب و هوایی کشور ما به دلیل نوسانات بارندگی عملکرد دانه نیز در سالها ی متوالی تغییرات وسیعی را نشان می دهد. توجه به چنین مسئله ای و نیز در اثر متقابل ژنوتیپ مورد نظر و محیط نشان می دهد اصلاح رقم از طریق انتخاب فقط برای عملکرد دانه چندان موفقیت آمیز نبوده است(18.6.5).
در این منطقه به علت کمبود منابع آب و در نتیجه خشکی محیط ، عملکرد گندم شدیداً کاهش می یابد بهبود عملکرد دانه گندم در این مناطق از طریق به نژادی و تولید ارقام سازگار و مقاوم به خشکی چندان موفق نبوده است. زیرا صفات گیاهی و عوامل محیطی بسیاری در بروز پدیده مقاومت به خشکی و افزایش عملکرد دخالت داشته و این صفات و عوامل اثرات متقابل نشان می دهند در اغلب بررسی ها در مورد گندم فقط عملکرد دانه مد نظر بوده و به صفاتی که می توانند در مقاومت به خشکی و رد نتیجه افزایش عملکرد دانه موثر باشند توجهی نشده است. بررسی های انجام شده در محیط های کم آب و بدون تنش نشان می دهند که میزان حساسیت ارقام گندم به خشکی متفاوت بوده و این حساسیت به شدت تنش خشکی بستگی دارد. به همین دلیل برای حصول بالا با توجه به سطح زیر کشت آن علاوه به استفاده از تکنیک ها و روشهای نوین به زراعی باید موضوع به نژادی ، یعنی گزینش ارقام مقاوم به خشکی نیز مورد مطالعه و آزمایش قرار گیرد(88.18.15) بدیهی است که عملکرد گیاهان که در شرایط تنش خشکی رشد می کنند کمتر از عملکرد گیاهانی است که رد شرایط رطوبتی کافی رشد می نمایند اما این اختلاف عملکرد در ژنوتیپ های مختلف متفاوت است(119.29.21)بهترین حالت آن است که گیاهان زراعی بتوانند رشد، تولید و پایداری عملکرد شان را در شرایط کمبود رطوبت حفظ کنند که منجر به بهبود و توسعه ی ارقام مقاوم به خشکی می شود(119.29.21) در تجزیه و تحلیل نهایی هدف باید انتخاب گیاهان و ارقام سازگاری باشد که در سالهای با رطوبت محدود و بارندگی کمتر از حد متوسط و نیز در سالهای پر باران حداکثر استفاده از آب باران را به عمل آورده و به عبارتی بایستی گیاهان با مقاومت به خشکی بالا در این شرایط انتخاب شوند. در مناطق خشک یا مناطقی که به مدت طولانی در معرض خشکی قرار گرفته اند تغییرات عملکرد دانه معمولاً اندک بوده و در عین حال اثرات صفاتی که در عملکرد دانه موثرند از سالی به سال دیگر متفاوت است لذا برای افزایش کارایی در اصلاح ارقام سازگار به خشکی در مناطق خشک و نیمه خشک بایستی صفاتی را شناخت که در این شرایط در افزایش عملکرد دانه موثر بوده و آنها را به عنوان معیار انتخاب برد(35.20.4)
دغدغه توسعه واریته های مقاوم به خشکی باعث ایجاد مطالعات و کوشش های به نژادی عملی فراوانی در جهت افزایش تولید و حفظ واریانس ژنتیکی ، توارث و تولید بیشترین میزان عملکرد دانه شده است و اصلاح گران تا توانسته اند، تا سال های اخیر به موفقیت های قابل توجهی در زمینه افزایش عملکرد و پایداری آن دست یابند(114.18). یک راه اساسی برای نیل به اهداف بالا ارزیابی مقاومت به خشکی ژنوتیپ های گیاهی توسط اصلاح گران و فیژیولوژیست ها می باشد(42.38)
امروزه روش های زیادی جهت ارزیابی مقاومت به خشکی ژنوتیپ های زراعی توسط پژوهشگران مورد استفاده قرار می گیرد و در این خصوص شاخص های زیادی جهت ارزیابی ارائه شده است و در این بین شاخص هایی نظیر GMP،STL، TOL و SSL رایج تر می باشند . در مطالعه شیری و همکاران (20)شاخص های GMP، STL نسبت به سایر شاخص ها در پیش بینی عملکرد گندم در شرایط خشکی موثر تر بود. گل پرو (29)شاخص های MP و GMP و STLرا جهت ارزیابی مقاومت به خشکی در ژنو تیپ های گندم مورد بررسی خود گزارش کرده است. نادری (33) با مطالعه 16 ژنوتیپ گندم در شرایط دیم و آبی گزارش کرد. بین عملکرد فیزیولوژیک و عملکرد همبستگی بالایی وجود داشت ، به پیش بینی عملکرد گندم در شرایط خشکی موثر تر بود. با مطالعه 16 ژنوتیپ گندم در شرایط دیم و آبی گزارش کرد. بین عملکرد فیزیولوژیک و عملکرد دانه همبستگی بالایی وجود داشت ، به گونه ای که ژنوتیپ هایی که هر دو شرایط تنش و بدون تنش عملکرد دانه بالاتری داشتند، ماده خشک بالاتر تولید کردند. وی اظهار داشت از بین شاخص های مورد بررسی شاخص های مقاومت به تنش (ST1) و میانگین هندسی محصول دهی (GMP) در انتخاب ژنوتیپ هایی که پتانسیل عملکرد بالاتری داشته و مقاوم به تنش نیز می باشند از سایر شاخص ها موفق ترند.
خصوصیات مورفولوژیک زیادی که در مقاومت به خشکی مو
فهرست
عنوان صفحه
فصل اول
مقدمه و کلیات
فصل دوم :
2-1) مبدا و تاریخچه گندم
2-2- اهمیت اقتصادی و تغذیه ای گندم
2-3 مصرف سالانه ،سطح زیر کشت و میزان تولید گندم
2-4 خصوصیات گیاه شناسی و ژنتیکی گندم
2-5 تنش های محیطی
2-6 تنش خشکی
2-7 مقاومت به خشکی
2- 8 – انتخاب و اصلاح برای مقاومت به خشکی
2-9 – شاخص های مقاومت به خشکی
2-10 – صفات مرتبط با افزایش عملکرد
2-10-1 – مبانی فیزیولوژیکی افزایش عملکرد
2-10-1-1- شاخص برداشت
2-10-1-2-اجزای عملکرد دانه
2-10-1-3- اصلاح برای افزایش عملکرد در شرایط تنش خشکی
2-11- صفات مرتبط با مقاومت خشکی
2-11-1- صفات فنولوژیک
2-11-2- زودرسی
2-11-3- قابلیت پنجه زنی
2-11-4- قدرت زیست گیاهچه
2-11-5-عادت رشد و ساختار کانوپی
2-11-6- ریخت شناسی برگ
2-11-7- ریشه و تنظیم
2-11-8- توزیع و انتقال مجدد آسیمیلات ها
2-12- شاخص های رشد
فصل سوم
مواد و روش ها
3-1- موقعیت و محل آزمایش
3-2- عملیات آماده سازی زمین
3-3- طرح آزمایشی مورد استفاده
3-4- عملیات کاشت
3-5- عملیات داشت
3-6- نمونه برداری و اندازه گیری ها
3-6-1- اندازه گیری شاخص سطح برگ
3-6-2- تعیین اجزاء عملکرد
3-6-3- تعیین عملکرد
3-6-4- شاخص های کمی مقاومت به خشکی
3-6-4-1- شاخص های حساسیت به تنش
3-6-4-2- شاخص تحمل و شاخص متوسط محصول دهی
3-6-4-3- شاخص تحمل به تنش و میانگین هندسی محصول دهی
3-6-5- آنالیز آماری داده ها
فصل چهارم
نتایج و بحث
4-1- طول سنبله
4-2- طول ریشک
4-3- شاخص سطح برگ
4-4- تعداد دانه در سنبله
4-5- تعداد سنبله در بوته
4-6- تعداد پنجه در بوته
4-7- ارتفاع بوته
4-8- وزن هزار دانه
4-9- تعداد سنبله در واحد سطح
4-10- عملکرد بیولوژیک
4-11- عملکرد دانه
4-12- فاصله برگ پرچم تا سنبله
4-13- طول میانگره آخر
4-14- همبستگی ساده بین صفات مورد بررسی
4-15- کلاسترینگ و گروه بندی ارقام مورد بررسی
4-16- شاخص های مقاومت به خشکی
بررسی تثبیت بیولوژیک نیتروژن در اثر باکتری آزوسپریلوم با ارقام مختلف گندم با تکن-7X_1T-MK
چکیده:
آزوسپریلوم به دلیل توان تثبیت نیتروژن مولکولی در ارتباط همیاری با گیاهان مهم زراعی مانند انواع غلات و همینطور تولید هورمونهای محرک رشد گیاه در سالهای اخیر به عنوان یک کود بیولوژیک مورد توجه قرار گرفته است.به همین دلیل تحقیق در مورد میزان فعالیت سویه های باکتری با ارقام مختلف گندم هدف این بررسی قرار گرفت:
به منظور تثبیت بیولوژیک نیتروژن در اثر همیاری سویه های آزوسپریلوم با ارقام مختلف گندم،دو آزمایش در سه بخش آزمایشگاه، گلخانه و مزرعه طی مدت دو سال پژوهش انجام گردید
الف)جداسازی،تکثیرو تولید مایه تلقیح سویه های آزوسپریلوم در شرایط آزمایشگاه
ب)بررسی کارایی تعدادی از سویه های باکتری آزوسپریلوم با ارقام طبسی،مهدوی و لاین موتانت طبسی گندم با استفاده از تکنیکN15
ج) بررسی کارایی تعدادی از سویه های باکتری آزوسپریلوم و تاثیر کاربرد آنها بر عملکرد و برخی صفات زراعی در سه رقم طبسی،مهدوی و لاین موتانت طبسی گندم.
الف)در این تحقیق 80 نمونه خاک ریزوسفری و غیر ریزوسفری ار اراضی تحت کشت گیاهان مختلف زراعی تهیه گردید و برای جداسازی آزوسپریلوم ابتدا رقتهای خاک در محیط نیمه جامد اکن کشت داده شدند و بر روی محیط RC کلونیهای ریز قرمز رنگ به عنوان آزوسپریلوم خالص سازی شده اند و تحت آزمایشهای ترشح هورمون اکسین و توان حل کنندگی فسفر آلی و معدنی قرار گرفتند.
ب) دو فاکتور،آزوسپریلوم در 5 سطح شامل یک سطح عدم کاربرد باکتری و 4 سطح کاربرد سویه های مختلف Az.21 ,Az.31 ,Az.52 ,Az.54 و گندم در سه سطح بومی،اصلاح شده و لاین موتانت بر اساس آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کرتهای کاملا تصادفی در 4 تکرار در شرایط گلخانه بررسی گردید.
به منظور بررسی تثبیت نیتروژن از ایزوتوپ پایدار 15N استفاده شد.
نتایج حاصله نشان داد که بین سویه های مختلف آزوسپریلوم و هم بین ارقام مختلف گندم از نظر تاثیر بر سطح برگ پرچم.وزن خشک اندام هوایی،تعداد سنبله ،طول سنبله و Ndfa اختلاف معنی داری در سطح 1% وجود دارد.در بین ازقام مختلف گندم ارتفاع گیاه در سطح 5%معنی دار و تعداد پنجه معنی دار نشده است و همچنین در بین سویه های آزوسپریلومی ارتفاع گیاه معنی دار نگردیده است.
ارقام گندم به دلیل اختلاف فاحش ژنتیکی و نیز سویه های آزوسپریلومی به دلیل تفاوتهای برقراری همیاری با هم اختلافاتی را دارند.
بهترین رقم و بهترین باکتری در اکثر صفات مورد بررسی لاین موتانت و Az.21 بوده است.
ج) دو فاکتور،آزوسپریلوم در 5 سطح شامل یک سطح عدم کاربرد باکتری و 4 سطح کاربرد سویه های مختلف Az.21 ,Az.31 ,Az.52 ,Az.54 و گندم در سه سطح بومی،اصلاح شده و لاین موتانت بر اساس آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کرتهای کامل تصادفی در 4 تکرار در شرایط گلخانه بررسی گردید.
بین کاربرد ارقام مختلف گندم و سویه های مختلف آزوسپریلوم در تمامی صفات زراعی بجز تعداد پنجه در سطح 1% اختلاف معنی داری مشاهده شد.
بهترین رقم و بهترین باکتری در اکثر صفات مورد بررسی لاین موتانت و AZ.21 بوده است.
بنابراین با توجه به نتایج بدست آمده از کلیه آزمایشات انجام شده فوق می توان چنین اظهار داشت که کاربرد آزوسپریلوم می تواند بسیار مفید در عملکرد و جذب عناصر غذایی و نیز نقش مهمی در کاهش کودهای شیمیایی داشته باشد.البته باید در گزینش سویه های آزوسپریلوم دقت لازم مبذول شود زیرا بین سوشها اختلاف معنی داری از نظر برقراری همیاری وجود دارد.
فهرست مطالب
چکیده..............................................................10
مقدمه ................................................................13
فصل اول:کلیات .....................................................................15
1-کشاورزی پایدار . ......................................16
1-1کودهای بیولوژیک...............................................................18
1-2استفاده از میکروارگانیزمها به عنوان کود بیولوژیک....................19
1-3-انواع کودهای بیولوژیک......................................................20
2-اهمیت گندم..........................................................................20
2-1-تاریخچه و پیدایش گندم........................................................22
2-2-وضعیت کشت گندم در جهان..................................................22
2-3-وضعیت کشت گندم در ایران...................................................24
2-4-وضعیت کشت گندم در استان تهران..........................................25
2-5-شرایط آبوهوایی گندم..........................................................26
2-6-مرفولوژی گندم...................................................................27
2-6-1-ریشه............................................................................27
2-6-2-ساقه............................................................................28
2-6-3-پنجه.............................................................................29
2-6-4-برگ............................................................................30
2-6-5-گلآذین.........................................................................31
2-6-6-دانه.............................................................................32
2-7-عوامل محیطی مؤثر بر رشدونمو گندم.....................................33
2-7-1خاک...............................................................................33
2-7-2-رطوبت.........................................................................34
2-7-3-حرارت.........................................................................35
2-7-4-نور............................................................................36
2-7-4-1-طول روز..................................................................36
2-7-4-2-شدت نور..................................................................36
2-8-عملکرد دانه گندم و عوامل مؤثر بر آن....................................36
فصل دوم:بررسی منابع...............................................................42
1-نیتروژن در طبیعت..................................................................43
2-شکلهای نیتروژن در خاک........................................................44
2-1-نیتروژن معدنی خاک............................................................45
2-2- نیتروژن آلی خاک.............................................................45
3-نقش نیتروژن در گیاه..............................................................45
4-چرخه نیتروژن......................................................................46
4-1راههایی که نیتروژن در دسترس گیاه قرار میگیرد
و یا به خاک اضافه میشود. .........................................................47
4-1-1معدنی شدن نیتروژن خاک....................................................47
4-1-2وارد شدن نیتروژن از اتمسفر به خاک.....................................48
4-1-3-کاربرد کودهای شیمیایی ازته...............................................49
4-1-4-تثبیت نیتروژن به روش بیولوژیک..........................................50
4-2-راههایی که نیتروژن از دسترس گیاه و یا از خاک خارج میشود........51
4-2-1-غیر متحرک شدن (متوقف شدن یا آلی شدن ) نیتروژن................51
4-2-2-نیترات زدایی.....................................................................52
4-2-3-جذب نیتروژن بوسیله گیاهان.................................................54
4-2-4-آبشویی نیتروژن.................................................................55
4-2-5-تلفات نیتروژن به صورت آمونیاک...........................................55
4-2-6-تلفات نیتروژن از طریق فرسایش...........................................56
5-سیستمهای بیولوژیک تثبیت کننده نیتروژن.....................................56
5-1تثبیت نیتروژن به روش همزیستی.............................................57
5-1-1همزیستی باکتریهای ریزوبیوم و گیاهان خانواده لگومینوز...........57
5-1-2-همزیستی ریزوبیوم با گیاهان غیر لگوم..................................59
5-1-3-همزیستی اکتینوریزی.........................................................59
5-1-4-همزیستی سیانوباکتریها و گیاهان.........................................60
5-1-4-1-همزیستی سیانوباکتری آنابنا و آزولا..................................61
5-1-4-2-همزیستی نوسترک و آنابنا باسیکادها...................................62
5-1-4-3-همزیستی سیانوباکتری نوسترک و گانرا...............................62
5-1-5-همزیستی سیانوباکتریها و دیاتومهها......................................63
5-1-6-همزیستی سیانوباکتریها و بریوفیتها......................................63
5-1-7-همزیستی سیانوباکترها و قارچها (تشکیل گلسنگ)....................65
5-2-تثبیت نیتروژن به روش آزاد....................................................65
5-2-1-باکتریهای هتروتروف باکتریهای بیهوازی...............................66
5-2-1-1-باکتریهای بی هوازی......................................................66
5-2-1-2-باکتریهای بیهوازی اختیاری.............................................67
5-2-1-3-باکتریهای هوازی...........................................................67
5-2-1-4-سیانوباکتریها................................................................68
5-2-2-فتواتوتروفهای آزادزی......................................................69
5-2-2-1-باکتریهای فتوسنتز کننده..................................................69
5-3-تثبیت نیتروژن به روش همیاری..............................................71
5-3-1-تعریف همیاری................................................................71
5-3-2-دلایل تثبیت نیتروژن به روش همیاری...................................72
5-3-3-همیاریهای فیلوسفری........................................................72
5-3-4-همیاریهای ریزوسفری....................................................................73
6-بیوشیمی تثبیت نیتروژن مولکولی..............................................................73
6-1ساختار آنزیم نیتروژناز و نحوه تامین انرژی
مورد نیاز برای تثبیت ازت مولکولی................................................................74
6-2کارایی.....................................................................................................77
6-3-تولید هیدروژن و خروج آن.......................................................................81
7-همیاری باکتریهای جنس آزوسپیریلوم با گیاهان...............................................83
7-1اکولوژی آزوسپیریلوم................................................................................83
7-2گیاهان میزبان..........................................................................................84
7-3-طبقهبندی..............................................................................................84
7-4-مشخصات باکتری....................................................................................85
7-5-تثبیت نیتروژن وابسته به هیدروژن..............................................................88
7-6-احیای نیترات (نیترات زدایی).....................................................................88
7-7-عوامل موثر در اشغال ریشه توسط آزوسپیریلوم و تاثیر آن بر رشد گیاه...............89
7-8-تولید ساخت.مان کیست مانند......................................................................90
7-9-تولید سیدروفور......................................................................................91
7-10تولید مواد کشنده باکتریها........................................................................92
7-11جذب سطحی باکتریها به ذرات خاک............................................................92
7-12-تولید فیتوهورمونها و دیگر مواد تحریک کننده رشد گیاه.................................93
7-13-تغییر در فیزیولوژی و موروفولوژی ریشه..................................................93
7-14-نقشهای احتمالی موسیژل.......................................................................94
7-15-مکانیزمهای جذب آزوسپیریلوم بطرف ریشه................................................94
7-16-شیمیوتاکتیک (کموتاکتیک )......................................................................95
7-17مراحل اشغال ریشه توسط آزوسپیریلوم.......................................................97
7-17-1-اتصال باکتریها به پوست ریشه............................................................97
7-17-2-اشغال بافت ریشه.............................................................................98
7-18-تاثیر آزوسپیریلوم در عملکرد گیاهان مختلف..............................................98
8-نیتروژن -15..........................................................................................105
فصل سوم:موادو روشها................................................................................110
1-مواد مورد آزمایش....................................................................................111
1-1تهیه ماده تلقیح......................................................................................111
1-2-بررسی روابط همزیستی سویههای مخالف باکتری آزوسپریلوم با ارقام مختلف گندم با استفاده از ایزوتوپ15N در شرایط گلخانه........................................................112
1-2-1-زمان و محل اجرای آزمایش................................................................112
1-2-2-خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک مورد استفاده....................................112
1-2-3-دمای گلخانه...................................................................................113
1-2-4-مشخصات ارقام گندم مورد استفاده......................................................114
1-2-4-1-رقم طبسی..................................................................................114
1-2-4-2-رقم مهدوی.................................................................................114
1-2-4-3-رقم موتانت طبسی.........................................................................115
1-2-5-مشخصات طرح آزمایشی.....................................................................116
1-2-6-مشخصات فاکتورهای آزمایش..............................................................116
1-2-7-عملیات کاشت و داشت.......................................................................116
1-2-8-کاربرد ایزوتوپ پایدار نیتروژن-15......................................................117
1-2-9-صفات اندازهگیری شده......................................................................120
1-2-10-محاسبات آماری.............................................................................121
1-3-ارزیابی کارآیی سویههای باکتری آزوسپریلوم با ارقام بومی، اصلاح شده و لاین موتانت گندم و تأثیر کاربرد آنها بر عملکرد و برخی از صفات زراعی گندم در شرایط آبوهوایی کرج...........................................................................................121
1-3-1-خصوصیات اقلیمی منطقه...................................................................121
1-3-2-مشخصات اقلیمی محل اجرای آزمایش در سال زراعی 83-1382................122
1-3-3-خصوصیات. فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش....................................123
1-3-4-مشخصات ارقام مورد استفاده .............................................................123
1-3-5-مشخصات طرح آزمایشی...................................................................123
1-3-6- مشخصات فاکتورهای آزمایش...........................................................123
1-3-6-1-آزوسپریلوم...............................................................................123
1-3-7-عملیات زراعی..............................................................................124
1-3-7-1-عملیات کاشت............................................................................124
1-3-7-2-علمیات داشت............................................................................125
1-3-7-3-عملیات برداشت..........................................................................125
1-3-7-4-صفات اندازهگیری شده.................................................................126
فصل چهارم:نتایج و بحث...........................................................................130
گلخانه....................................................................................................131
1-ارتفاع گیاه...........................................................................................132
2-طول سنبله...........................................................................................135
3-تعداد پنجه گیاه.......................................................................................138
4-سطح برگ پرچم....................................................................................141
5-وزن خشک اندام هوایی............................................................................144
6-تعداد سنبله در گیاه.................................................................................147
7-درصد تثبیت بیولوژیک نیتروژن................................................................151
مزرعه..............................................................................................154
8-ارتفاع گیاه......................................................................................155
9-طول سنبله......................................................................................158
10تعداد پنجه در گیاه............................................................................161
11-سطح برگ پرچم.............................................................................163
12-تعداد سنبله درواحد سطح..................................................................167
13-تعداد دانه در سنبله...........................................................................170
14-عملکرد دانه....................................................................................173
15-بیوماس..........................................................................................177
16-شاخص برداشت...............................................................................181
17-وزن هزاردانه..................................................................................184
18-جذب نیتروژن...................................................................................186
پیوست..................................................................................................190
منابع....................................................................................................191